Die Aspidogastrea. Ein parasitologisches Modell

Die Aspidogastrea, eine “primitive”, d.h. sehr alte Gruppe der Saugwürmer, sind eingehend mit experimentellen, molekularbiologischen und elektronenmikroskopischen Methoden untersucht worden. Sie gehören zu den am besten bekannten Helminthen (parasitischen Würmern) und können daher als Model für parasitologische Studien dienen. Zusammenfassende Darstellungen wurden von Rohde (1972,1994, 1999, 2005) [1][2][3][4] gegeben, und Schlüssel zu den Gattungen sind in Rohde (2002) [5] zu finden. All diese Arbeiten, insbesondere [1][2][3], enthalten umfangreiche Publikationslisten. Dieser Knol diskutiert die Morphologie, Taxonomie, Phylogenie und Lebenszyklen der Aspidogastrea. Zwei weitere befassen sich mit Sacculinisierung, und funktioneller Morphologie und Ökologie der Gruppe. Eine Reihe neuerer deutschsprachiger Arbeiten befasst sich mit experimentellen, licht- und elektronenmikroskopischen Untersuchungen an Aspidogastrea [6][7].

Die Trematoden, hauptsächliche Merkmale

Die Trematoden (Saugwürmer) sind eine der grössten Gruppen der Helminthen (parasitischen Würmer) mit Tausenden von Arten. Leberegel der Schafe und Rinder sowie Blutegel des Menschen, um nur einige Beispiele zu nennen, sind von grosser wirtschaftlicher oder medizinischer Bedeutung. Die meissten Trematodenarten gehören zu den Digenea. Geschlechtsreife Digenea besitzen einen oder zwei Saugnäpfe, die im allgemeinen vorne und ventral/hinten gelegen sind, und sie durchlaufen komplexe Lebenszyklen. Bei fast allen Arten ist der Endwirt, d.h. der Wirt, in  dem die geschlechtsreifen Stadien vorkommen, ein Wirbeltier,  und der erste Zwischenwirt, d.h. der Wirt, in dem larvale, nicht geschlechtsreife Stadien vorkommen, eine Molluske (ein Weichtier). Zusätzlich zu dem ersten Zwischenwirt können weitere Zwischenwirte eingeschaltet sein. Die Larven im ersten Zwischenwirt vermehren sich, d.h. eine einzige Eizelle entwickelt sich zu einer ersten Larve (Miracidium), die sich zu einer Sporocyste umbildet. Die Sporocyste produziert viele Redien oder Tochtersporocysten, und diese wiederum produzieren viele Cercarien (Schwanzlarven). Cercarien oder Metacercarien (encystierte Cercarien) infizieren den Endwirt.

Es gibt jedoch eine Gruppe der Trematoden, nämlich die Aspidogastrea (=Aspidobothria, Aspidobothrea), die sich in Morphologie und Lebenszyklen deutlich von den Digenea  unterscheidet. Molekularbiologische und elektronenmikroskopische Untersuchungen haben gezeigt, dass die Aspidogastrea die Schwestergruppe der Digenea sind, d.h. die beiden Gruppen hatten einen gemeinsamen Vorfahren und haben sich sehr früh in der Evolutionsgeschichte (wahrscheinlich vor mehreren hundert Millionen Jahren) voneinander getrennt. Die Aspidogastrea werden im folgenden besprochen.   

Die Aspidogastrea, Morphologie

Larven aller Arten besitzen einen hinteren Saugnapf, und sie können ferner einen vorderen sogenannten “Pseudo”- oder falschen Saugnapf besitzen, der  im Gegensatz zu echten Saugnäpfen vom umliegenden Gewebe nicht durch eine echte  Bindegewebs-Scheide getrennt ist (Abb.1).



Geschlechtsreife Würmer besitzen keinen hinteren oder ventralen Saugnapf, sondern eine ventrale Saugscheibe, die aus vielen transversen Rugae (Schwellungen), einer einzigen Reihe von hintereinander gelegenen und gut voneinander getrennten kleinen Saugnäpfen, oder aus drei bis vier Reihen von Alveolen besteht (Abb. 2-4). Wirte sind zwar ebenfalls Wirbeltiere und Mollusken, doch im Molluskenwirt findet keine Vermehrung statt, d.h. eine Eizelle produziert ein einziges geschlechtsreifes Tier.


Abbildung 2. Rugogaster hydrolagi. Beachte die zahlreichen transversen Rugae. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde



Abbildung 4. Lobatostoma manteri, Ventralansicht. Beachte die vier Reihen Alveolen, die im hinteren Körperabschnitt in der Mitte jedoch nicht deutlich getrennt sind. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde



Alle Aspidogastrea sind hermaphroditisch, d.h. geschlechtsreife Würmer besitzen sowohl ein weibliches wie auch ein männliches Geschlechtssystem. Dies ist unten am Beispiel von Multicotyle purvisi aus dem Magen und Duodenum von südostasiatischen Schildkröten illustriert. Die Art erreicht eine Länge von 10mm und besitzt ein voll ausgebildetes weibliches und männliches Geschlechtssystem (Abb. 5).




Einzigartige Merkmale der Aspidogstrea sind ein Ovidukt mit Septen (der Ovidukt hat eine Reihe konzentrischer Verengungen), sowie die Randkörper, die lange für Sinnesorgane gehalten wurden, bei denen es sich jedoch um Drüsenorgane handelt ([8]) (Abb. 6 und 7).


Abbildung 7. Ventralansicht eines Teiles der Saugscheibe von Multicotyle purvisi  mit Randdrüsen. Beachte die durch Längs- und Querkanäle verbundenen Drüsen. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde

Die Aspidogastrea, Lebenszyklen

Die Lebenszyklen mehrerer Arten sind bekannt. Es lassen sich zwei Varienten unterscheiden: 1) der gesamte Lebenszyklus kann in Mollusken ablaufen, obwohl Wirbeltire als fakultative (nicht notwendige) Wirte dienen können; 2) zwei Wirte, ein Wirbeltier und eine Molluske, sind notwendig. Ein Beispiel für die erste Variante ist Aspidogaster conchicola, deren Lebenszyklus von vielen Autoren, beginnend im 19. Jahrhundert, untersucht wurde (Publikationen in [1][3]) (Abb. 8).


Ein Beispiel der zweiten Variante ist Lobatostoma manteri  aus dem Dünndarm des marinen Knochenfisches Trachinotus blochi ([10]) (Abb.9 und 10).



Bei Heron Island, Grosses Barriere Riff, waren nur juvenile Fische von Trachinotus (einige cm lang) infiziert. Die Fische zermalmen die sehr dickschaligen Schnecken mit ihren stark entwickelten Pharynxplatten (Abb.10).

Larven schlüpfen im Magen der Schnecken, kriechen jedoch bald in die Verdauungsdrüse, wo sie heranwachsen (Abb.11).





Ähnlich wie Lobatostoma manteri  braucht auch Multicotyle purvisi (Abb.5) Mollusken und Wirbeltierwirte zur Vollendung des Lebenszyklus. Doch infiziert sich der Molluskenwirt nicht durch ein oral aufgenommenes Ei, sondern die Larve schlüpft in Süsswasser und schwimmt stundenlang mit Hilfe ihrer 10 Wimperbündel (Abb. 12), wobei die dichte Hülle von Microfila (Abb. 12 und 13) das Schweben im Wasser erleichtert. Schnecken inhalieren die Larven, welche in die Nieren kriechen, wo sie das für Schildkröten infektiöse Stadium erreichen [12].




Abbildung 13. Elektronenmikroskopische Aufnahmen der Microfila von Multicotyle purvisi. Original Klaus Rohde. © Klaus Rohde

    

Es ist möglich, dass andere Aspidogastrea-Arten kompliziertere Lebenszyklen besitzen. So wurden Larven von Stichocotyle nephropis, deren Adulti Elasmobranchier infizieren, encystiert in der Darmwand von Hummern gefunden, und juvenile Multicalyx , deren Adulti Holocephalen und Elasmobranchier infizieren, wurden im Darm von Knochenfischen nachgewiesen. Dies legt nahe, dass, zusätzlich zum ersten Zwischenwirt und dem Endwirt weitere Wirte eingeschaltet sind, die als Transportwirte dienen (d.h. Wirte, in denen junge Parasiten zwar vorkommen, sich aber nicht zur Geschlechtsreife entwickeln).


In allen untersuchten Aspidogastrea-Arten bildet sich der hintere Saugnapf in die Saugscheibe um: bei Rugogaster bilden sich die Rugae zum  Beispiel aus der hinteren Wand des Saugnapfes [14], bei Arten von  Lobatostoma und Multicotyle, unter anderen, werden die Alveolen innerhalb des Saugnapfes gebildet. Detaillierte Untersuchungen an Stichocotyle liegen nicht vor.

Die Aspidogastrea, Taxonomie

Etwa 80 Arten in 13 Gattungen der Aspidogastrea sind beschrieben worden. Nach der vorwiegenden Meinung unterscheidet man vier Familien wie folgt ([15]):


1) Rugogastridae (zwei Caeca, eine Reihe transverser Rugae), mit einer Gattung Rugogaster  und zwei Arten aus den Rectaldrüsen von Holocephalen;

2). Stichocotylidae (ein Caecum, eine Reihe gut getrennter Saugnäpfe), mit einer Art , Stichocotyle nephropis, aus dem Darm von Elasmobranchiern;
 
3) Multicalycidae (ein Caecum, eine Reihe ventraler Alveolen, die durch transverse Septa getrennt sind), mit einer Gattung Multicalyx aus dem Darm von Holocephalen und Elasmobranchiern;

4) Aspidogastridae (ein Caecum, Saugscheibe mit drei bis vier Reihen von Alveolen), mit neun Gattungen in drei Unterfamilien aus Mollusken, Schildkröten und Knochenfischen;

4a) Unterfamilie Rohdellinae (Endabschnitte der männlichen und weiblichen Genitalkanäle vereinigt zu einem hermaphroditischen Kanal), mit einer Art Rohdella siamensis aus Süsswasser-Knochenfischen,

 4b) Unterfamily Cotylaspidinae (drei Reihen von Alveolen), mit drei Gattungen, Cotylogaster, Cotylaspis and Lissemysia, die sich in der Zahl der Hoden (einer oder zwei) und im Besitz oder nicht eines Cirrussackes unterscheiden;

4c) Unterfamily Aspidogastrinae (vier Reihen von Alveolen) mit sechs Gattungen, Multicotyle, Lobatostoma, Aspidogaster, Lophotaspis, Sychnocotyle und Neosychnocotyle, die sich in der Zahl der Hoden (einer oder zwei)  und im Besitz oder nicht eines Cirrussackes, im Besitz oder nicht von Kopflappen und/oder Papillen auf der Saugscheibe unterscheiden.

Die Aspidogastrea, Phylogenie

Während die Aspidogastridae eine Saugscheibe mit drei oder vier Reihen von Alveolen besitzen und Knochenfische/Schildkröten als Wirte benutzen, teilen alle anderen Familien die Charaktere (=Synapomorphien) Rugae oder eine Reihe tiefer Saugnäpfe/Alveolen, und Benutzung von Elasmobranchieren/Holocephalen als Wirte. Gibson and Chinabut (1984) unterscheiden deshalb zwei Ordnungen, die Aspidogastrida mit der Familie Aspidogastridae, und die Stichocotylida mit den anderen Familien ([16]). Das folgende Diagramm illustriert die Beziehungern der Familien der Aspidogastrea untereinander:




Die Schwestergruppe der Aspidogastra ist die sehr grosse Gruppe der Digenea mit vielen Tausenden von Arten. Der Vorfahr der Digenea spaltete sich vom Vorfahr der Aspidogastrea früh in der Evolutionsgeschichte, wahrscheinlich vor mehr als 400 Millionen Jahren ab ([17]). Vergleichende Untersuchungen mit 18S rDNA  ([18]) und 28S rDNA  ([19]), wie auch umfangreiche elektronenmikroskopische Untersuchungen haben gezeigt, dass die Trematoda (Aspidogastrea plus Digenea), die Cestoda, Gyrocotylidea und Amphilinidea, wie auch die Monogenea, d.h. alle  grösseren Gruppen parasitischer Platyhelminthen, einen gemeinsamen Vorfahren hatten, d.h. sie bilden ein Monophylum, die Neodermata ([20][21]).

Copyright Note

The author holds the copyright over all figures, some of which were also published in the author's Tree of Life contribution on the Aspidogastrea [3].
http://tolweb.org/tree?group=Aspidogastrea&contgroup=Platyhelminthes